Спорообразование у бактерий
Подготовительный этап
Перед образованием самой споры в вегетативной бактериальной клетке снижается уровень метаболизма, прекращается репликация ДНК, в спорогенной зоне локализуется один из нуклеотидов, начинает синтезироваться дипиколиновая кислота.
Образование спорогенной зоны
Образование спорогенной зоны начинается с уплотнения участка цитоплазмы, в котором расположен нуклеотид (проспора). Изолирование спорогенной зоны происходит с помощью цитоплазматической мембраны, которая начинает врастать внутрь клетки.
Образование проспоры и споры
Между внутренним и наружным слоем мембраны образуется кортекс. Один из его компонентов — дипиколиновая кислота, которая обуславливает термоустойчивость споры.
Сторона мембраны, обращенная наружу, покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Обладает гидрофобностью.
Созревание споры
В период созревания споры заканчивается формирование всех ее структур. Спора приобретает термоустойчивость. Она принимает определенную форму и занимает особое положение в клетке. После полного созревания споры происходит аутолизис клетки.
Рис. 4. На фото видна образованная спора, по периферии которой находятся остатки цитоплазмы.
Рис. 5. На фото слева видна только что образованная спора (А), по периферии которой находится остатки цитоплазмы. Далее цитоплазма отмирает. На фото справа (В) спора, очищенная в лабораторных условиях.
Рис. 6. На фото вверху стадии спорообразования — от образования спорогенной зоны до полного формирования и лизиса остатков клетки. На фото внизу спора с лентовидными выростами. О — ее внешняя оболочка, К — кортекс, С — внутренняя часть.
Кортекс
Кортекс защищает спору от ферментов, которые в большом количестве продуцируются клеткой на завершающем этапе спорообразования. Их предназначение — полностью разрушить материнскую вегетативную клетку. При отсутствии кортекса споры бактерий лизируются. Кортекс содержит диаминопимелиновую кислоту, которая обеспечивает термостабильность
Внутренняя сторона кортекса прилегает к внутренней стороне цитоплазматической мембраны. В период прорастания споры кортекс трансформируется в клеточную стенку вегетативной клетки.
Оболочка споры (экзоспориум)
Сторона цитоплазматической мембраны, обращенная наружу, при спорообразовании покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Составляет около 50% объема самой споры. Обладает гидрофобностью. Наружная стенка споры устойчива к воздействию ферментов. Она предохраняет спору от преждевременного прорастания.
Рис. 7. На фото спора с выростами. Ее сердцевина — покоящаяся вегетативная клетка.
Выросты на спорах
На некоторых спорах в процессе спорообразования образуются выросты. Они многообразны и специфичны. Этот признак для каждой бактерии наследственно закрепленен и постоянен. Выросты на спорах состоят в основном из белка. Аминокислоты белка сходны с таковыми у кератина и коллагена. Функция выростов на спорах окончательно еще не выяснена.
Рис. 8. Виды выростов на спорах: жгутики, трубки, ершиковидные палочки, широкие ленты, шипы, булавки, в виде оленьих рогов.
Рис. 9. На фото споры бактерий рода клостридиум. Выросты в виде трубок (1 и 5), выросты в виде жгутиков (2), лентовидные выросты(3), перистые выросты (4), споры, на поверхности которых имеются шипы (6).
Процесс образования эндоспор
Как бактерии образуют эндоспоры?
Образование эндоспор, также известное как споруляция, происходит замечательная стратегия выживания используются некоторыми бактериями, особенно виды относятся к родам Bacillus и Clostridium. Этот процесс позволяет бактериям перейти в состояние покоя, образуя высокопрочные конструкции называемые эндоспорами. Эти эндоспоры позволяют бактериям противостоять суровым условиям окружающей среды, которые в противном случае были бы смертельными для бактерий. вегетативные клетки.
Образование эндоспор происходит в ряде отдельные этапы. Это начинается с клетка Проходят асимметричное деление клеток, что приводит к образованию два отделения внутри клетки: меньшее отделение называется предспорой и больший отсек известная как материнская клетка. Предспора в конечном итоге разовьется в эндоспору, а материнская клетка обеспечивает необходимые ресурсы для образования эндоспор.
В процессе образования эндоспор материнская клетка синтезирует и откладывает различные слои of защитные белки и другие молекулы около развивающаяся эндоспора. Эти слои включают кору, обеспечивающую структурная опораи споровая оболочка, которая действует как защитный барьер против стрессоров окружающей среды.
Когда эндоспора достигает зрелости, она высвобождается из материнской клетки и становится свободноживущая, спящая структура. Эндоспорауникальная структура и состав позволяют ему противостоять экстремальным условиям, таким как жара, радиация, высыхание и химическое воздействие. Это замечательное сопротивление обеспечивает выживание виды бактерий даже в неблагоприятная среда.
Когда бактерии образуют эндоспоры?
Бактерии образуют эндоспоры в ответ на неблагоприятные условия их окружение. Столкнувшись с истощением питательных веществ, высокими температурами или другие стрессовые факторыНекоторые бактерии инициируют процесс образования эндоспор как средство выживания. Эта адаптивная реакция позволяет им сохраняться в суровых условиях до тех пор, пока более благоприятные обстоятельства возникают.
Время Образование эндоспор варьируется в зависимости от разные виды бактерий. Некоторые бактерии могут образовывать эндоспоры на протяжении весь их жизненный цикл, в то время как другие производят эндоспоры только под особые условия срабатывания. Например, виды Bacillus, такие как Bacillus anthracis, могут образовывать эндоспоры при любой этап of их жизненный цикл, тогда как виды Clostridium обычно образуют эндоспоры во время стационарная фаза роста.
Где бактерии образуют эндоспоры?
Бактерии образуют эндоспоры внутри свои собственные клетки. Процесс образования эндоспор происходит внутри материнской клетки, что обеспечивает необходимые ресурсы для развития эндоспоры. Эндоспора формируется как отдельный отсек внутри материнской клетки, известной как предспора. Это отделение в конечном итоге созревает в полностью развитая эндоспора.
Как только эндоспора полностью сформирована, она высвобождается из материнской клетки и может быть обнаружена в различные локации в зависимости от виды бактерий. Некоторые бактерии выделяют их эндоспоры в окружающая среда, где они могут сохраняться в течение длительного периода времени, пока условия не станут благоприятными для прорастания. Другие бактерии может сохранить эндоспоры внутри материнской клетки, пока они не высвободятся лизис клеток or другие специфические триггеры.
Подводя итог, можно сказать, что процесс образования эндоспор увлекательная адаптация Это позволяет некоторым бактериям выживать в суровых условиях. Формируя высокоустойчивые эндоспоры, бактерии могут выдержать неблагоприятная среда и возобновить рост, когда условия станут более благоприятными. Эта уникальная стратегия выживания основной момент замечательная устойчивость и адаптивность эти спорообразующие бактерии.
Столбняк
Это вызвано Clostridium tetani. Его симптомы включают в себя мышечные сокращения, которые очень болезненны (по-гречески слово «столбняк» означает сокращение) и настолько сильны, что могут привести к переломам костей. Часто это приводит к летальному исходу. Заболеваемость невысока.
Инфекционные споры C. tetani обычно попадают в организм через рану, в которой они прорастают. Во время роста, который требует, чтобы рана была плохо насыщена кислородом, вегетативные клетки вырабатывают столбнячный токсин.
Бактерии и их эндоспоры широко распространены в окружающей среде, включая почву. Они были обнаружены в кале людей и животных.
Прорастание эндоспор
Эндоспоры при попадании в благоприятные условия прорастают в вегетативные клетки. Прорастание спор начинается с поглощения воды и гидратации структур бактериальной споры. Этот процесс сопровождается активации ферментов и возрастанием дыхания .
Литические ферменты разрушают многослойные покровы споры. При этом в среду выделяются дипиколинат кальция, аминокислоты, пептиды. Это приводит к потере спорой до 25–30 % сухой массы .
Оболочка споры разрывается, из неё выходит ростовая трубка, окружённая тонкой клеточной стенкой. Разрыв оболочек споры сопровождается освобождением вегетативной формы бактерии. Клеточная стенка молодой клетки формируется при помощи внутренней мембраны и кортекса эндоспоры. Прорастание споры может длиться около 4–5 часов .
Прорастание спор индуцируют, прогревая их до 60–70 °C в течение нескольких минут или путем кратковременного кипячения (10 мин при 100°C). Тепловой шок проводится перед непосредственным высевом спор, поскольку процесс активации обратим .
Эндоспо́ры — покоящиеся формы бактерий, которые образуются в результате скоординированной дифференцировки двух дочерних клеток, образовавшихся при удвоении генома исходной бактерии, причём одна из них проникает внутрь цитоплазмы другой дочерней клетки, которая становится внешней. Далее внешняя дочерняя клетка (её иногда называют спорангием) погибает программируемой гибелью, а внутренняя клетка (преспора) становится собственно эндоспорой и входит в состояние максимального физиологического покоя, при котором все физиологические процессы внутри споры останавливаются (гиперанабиоза). Она становится чрезвычайно резистентной к неблагоприятным условиям окружающей среды и может сохранять жизнеспособность в течение длительного времени .
Описаны два случая, когда материнская клетка даёт не одну, а две эндоспоры. Так, крупная (35 мкм длиной) некультивируемая бактерия Metabacterium polyspora, обитающая в желудочно-кишечном тракте некоторых грызунов, образует до девяти эндоспор на спорангий. Другая гигантская некультивируемая бактерия, Epulopiscium sp. (она может достигать размера 60 × 300 мкм), обитающая внутри тропической рыбы-единорога Naso tonganus , образует две эндоспоры в одном спорангии .
В эндоспоры представляют собой формы выживания определенных бактерий, состоящие из обезвоженных бездействующих клеток, покрытых защитными слоями, которые проявляют чрезвычайную устойчивость к физическому и химическому стрессу. Они способны сохраняться бесконечно при отсутствии питательных веществ. Они образуются внутри бактерий.
Эндоспоры — самые устойчивые из известных живых структур. Они могут выдерживать высокие температуры, ультрафиолетовый свет, гамма-излучение, сушку, осмос, химические агенты и ферментативный гидролиз.
Когда условия окружающей среды определяют это, эндоспоры прорастают, давая начало активным бактериям, которые питаются и размножаются.
Эндоспоры — это разновидность спор. Есть грибы, простейшие, водоросли и растения, которые производят свои собственные виды. Эндоспоры лишены репродуктивной функции: каждая бактериальная клетка производит только одну. У других организмов, наоборот, они могут выполнять репродуктивную функцию.
Этапы формирования эндоспоры
Процессы, посредством которых образуются эндоспоры, известны как спорообразование. Спорообразование происходит, когда клетка страдает от недостатка питания. Процессы спорообразования завершаются семью этапами, такими как;
Этапы формирования эндоспоры
- образование осевых нитей, На этом этапе ДНК спор реплицируется, а генетический материал ориентируется точно в центральной плоскости бактериальной клетки.
- образование перегородки предспоры, Это связано с внутренним ростом бактерий. клеточная мембрана и в результате у него развивается перегородка предспоры. При формировании перегородки она отделяет небольшую часть ДНК от остального генетического материала.
- Поглощение перегородки, На этом этапе клеточная мембрана материнской клетки непрерывно растет, таким образом, она поглощает вновь образованную перегородку или незрелую спору. Теперь клетка содержит две клеточные мембраны и межмембранное пространство.
- образование коры, область коры развита между двумя клеточными мембранами или в межмембранном пространстве. DPA и ион кальция также начали накапливаться.
- Формирование шерсти, над корковым участком начинает образовываться белковая оболочка.
- Созревание эндоспор, На этом этапе формирование оболочки завершается, споры увеличивают рефрактивность и термостойкость. Спора становится метаболически неактивной.
- Ферментативная деструкция, На этом этапе высвобождаются различные литические ферменты, которые лизируют спорангий (материнскую клетку эндоспоры) и высвобождают эндоспору.
долголетие
Большинство организмов живут в среде, различающейся во времени и пространстве. Распространенной стратегией выживания в условиях окружающей среды, временно непригодных для роста и воспроизводства, является переход в состояние обратимого покоя, во время которого люди укрываются в защитных сооружениях и сводят к минимуму свои затраты энергии.
Переход между активным и латентным состояниями является метаболически затратным. Эти вложения больше, когда люди должны строить свои собственные защитные структуры, будь они состоят из экзогенных материалов или биосинтезированы внутри. Кроме того, люди должны уметь реагировать на стимулы окружающей среды, вызывающие переход.
Задержка порождает резервуар бездействующих особей, которые могут быть активированы при возобновлении благоприятных условий. Эти водоемы позволяют сохранять популяции и их генетическое разнообразие. Когда дело доходит до патогенных бактерий, продуцирующих эндоспоры, латентный период облегчает их передачу и затрудняет борьбу с ними.
Бактериальные эндоспоры могут оставаться жизнеспособными в течение многих лет. Утверждалось, что эндоспоры, сохранившиеся в древних субстратах, таких как вечная мерзлота, водные отложения, подземные солевые отложения или янтарь, могут оставаться жизнеспособными в течение тысяч и даже миллионов лет.
Реактивация
Реактивация эндоспор происходит при более благоприятных условиях и включает активацию , прорастание и рост . Даже если эндоспора находится в большом количестве питательных веществ, она может не прорасти, если не произойдет активация. Это может быть вызвано нагреванием эндоспоры. Прорастание вовлекает спящие эндоспоры, запускающие метаболическую активность и, таким образом, выводящие из спячки. Обычно он характеризуется разрывом или абсорбцией оболочки спор, набуханием эндоспор, повышением метаболической активности и потерей устойчивости к стрессу окружающей среды.
Рост следует за прорастанием и включает в себя ядро эндоспоры, производящее новые химические компоненты и выходящее из старой оболочки спор, чтобы развиться в полностью функциональную вегетативную бактериальную клетку, которая может делиться, чтобы производить больше клеток.
Эндоспоры содержат в пять раз больше серы, чем вегетативные клетки. Этот избыток серы концентрируется в оболочке спор в виде аминокислоты цистеина . Считается, что макромолекула, ответственная за поддержание состояния покоя, имеет белковую оболочку, богатую цистином, стабилизированную SS-связями. Уменьшение этих связей может изменить третичную структуру, заставляя белок разворачиваться. Считается, что это конформационное изменение белка отвечает за обнажение активных ферментативных участков, необходимых для прорастания эндоспор.
Эндоспоры могут находиться в спящем состоянии очень долгое время. Например, эндоспоры были обнаружены в гробницах египетских фараонов. При помещении в подходящую среду в соответствующих условиях они могли реактивироваться. В 1995 году Рауль Кано из Калифорнийского политехнического государственного университета обнаружил бактериальные споры в кишечнике окаменелой пчелы, пойманной в янтаре с дерева в Доминиканской Республике. Возраст окаменелой пчелы в янтаре составляет около 25 миллионов лет. Споры прорастали, когда янтарь был расколот, и материал из кишечника пчелы был извлечен и помещен в питательную среду. После того, как споры были проанализированы под микроскопом, было установлено, что клетки были очень похожи на Bacillus sphaericus, который сегодня встречается у пчел в Доминиканской Республике.
черты
-Большое разнообразие бактерий, входящих в род бацилла может быть грамположительным (только на ранних стадиях роста) или грамотрицательным, подвижным с перитрихозными или неподвижными жгутиками, аэробными, факультативными анаэробными или строго анаэробными.
-Они обладают большим разнообразием физиологических способностей, от психрофильных до термофильных, от ацидофильных до алкалофильных. Некоторые штаммы являются галофильными.
-Большинство видов производят каталазу и могут быть как оксидазой, так и негативом..
-Они хемореганотрофны. Два вида являются факультативными хемолитотрофами, то есть они получают свою энергию от окисления восстановленных неорганических соединений, таких как аммиак, элементарная сера, водород, ионы железа, нитрит и сера. Эти организмы могут получать весь свой клеточный углерод из углекислого газа и могут расти без каких-либо органических соединений и без света..
Патология
Эндоспоры патогенных бактерий представляют серьезную проблему для здоровья из-за их устойчивости к нагреванию, замораживанию, обезвоживанию и радиации, которые действительно убивают вегетативные клетки.
Например, некоторые эндоспоры могут выжить в течение нескольких часов в кипящей воде (100 ° C). Напротив, вегетативные клетки не выдерживают температуры выше 70 ° C.
Некоторые виды бактерий, продуцирующих эндоспоры Clostridium Y Бациллы они выделяют мощные белковые токсины, вызывающие ботулизм, столбняк и сибирскую язву.
В зависимости от случая лечение включает промывание желудка, очищение ран, антибиотики или терапию антитоксинами. Профилактические меры включают гигиену, стерилизацию и вакцинацию.
Жизненный цикл
При адекватных условиях питания, температуре, pH, составе атмосферы, среди прочего, клетки бацилла они растут и делятся путем деления на две части — формы бесполого размножения, которая заключается в дублировании ДНК с последующим делением цитоплазмы разделительной стенкой, которая пересекает центр клетки, давая начало двум дочерним клеткам.
Неблагоприятные условия
Однако, когда условия окружающей среды неблагоприятны, вегетативные клетки генерируют эндоспоры, которые представляют собой клеточные структуры, не содержащие АТФ и обладающие чрезвычайно скрытым метаболизмом, что придает ему устойчивость..
Эндоспоры образуются в конце фазы экспоненциального роста. Известны многие другие факторы, которые влияют на образование эндоспор, такие как температура роста, рН окружающей среды, аэрация, присутствие определенных минералов и источников углерода, азота и фосфора и их концентрации. Другое влияние — плотность населения..
Ступени латентных спор-вегетативных клеток
Преобразование латентных спор в вегетативные клетки включает три этапа: активация, прорастание и внешний рост. Бездействие нарушается при благоприятных изменениях температуры или старении клеток..
Однако многие виды не требуют такой активации. При выходе из латентного периода, если спора находит подходящие условия окружающей среды, прорастание инициируется из-за потери преломления, быстрого гидролиза коры и разложения небольших растворимых кислотных белков, которые придают устойчивость к агентам. химический и радиационный.
Протопласт проросших спор заметно набухает из-за поглощения воды, биосинтез возобновляется, и из слоя спор ротама выходит новая вегетативная клетка, что приводит к новому вегетативному периоду размножения.
Виды спор бактерий
Прокариоты принадлежат к типу простейших, образующих виды покоящихся форм. Такое название формы приобрели из-за заниженной энергии и обмена веществ, в стадии развития микробов. К некоторым из них относятся: миксоспоры, цисты и акиенты.
Все покоящиеся формы отличаются предельно низким уровнем метаболических процессов.
Цисты – имеют овальную форму средних размеров, покрытую толстым слоем слизи. Они устойчивы к термодинамике и засушливости.
Их функция заключается в защите популяций от негативного воздействия и в сохранении ДНК. Цисты прорастают под влиянием благоприятных внешних условий.
Миксоспоры – формируются путем преобразования целой клетки, как правило, имеют овальную утолщенную форму с плотной цитоплазмой.
Акиенты – относятся к нитчатым цианобактериям. Образуются при низких температурах, засухе и повышенном содержании глутамина.
Прорастание спор бактерий
Действие происходит в три этапа.
Активация – в этот момент спора готова прорастать, хоть она еще обладает термоустойчивостью и способностью к светопреломлению. Сам процесс зависит от повышения температуры, чем выше, тем быстрее происходит активация.
Инициация – необратимый процесс, длящийся в течение нескольких минут. Спора, уже не устойчива к нагреванию и теряет способность к светорассеиванию.
Вырастание – это процесс интенсивного роста, во время которого происходит синтез РНК с белком. Прорастая, спора проходит через лизис оболочки. Разрыв в произвольном месте предполагает выход вегетативной клетки, которая снабжена жгутиковым аппаратом у подвижных клеток.
Смысл в том, что вегетативная клетка может размножаться. Спора нет. Сам процесс занимает от 2 до 4 часов. После предварительной специальной обработки, количество проросших спор прибавляется. У продолговатых форм отмечается специфический тип прорастания.
Самый распространенный из них — полярный и экваториальный. Косое прорастание встречается крайне редко
Чтобы успешно различать виды спороносных бактерий, нужно обратить внимание на культуральные особенности в питательной среде
Состав
Внутри вегетативной клетки или спорангия эндоспоры могут располагаться на концах, субтерминалах или в центре. Эта бактериальная форма имеет четыре слоя: мозговое вещество, зародышевую стенку, кору и покров. У некоторых видов есть пятый внешний мембранный слой, называемый экзоспориумом, состоящий из липопротеинов, содержащих углеводы.
Мозговое вещество или центр — это протопласт эндоспоры. Он содержит хромосомы, рибосомы и гликолитическую систему производства энергии. Он может не иметь цитохромов даже у аэробных видов.
Энергия для прорастания сохраняется в 3-фосфоглицерате (там нет АТФ). Он имеет высокую концентрацию дипиколиновой кислоты (5–15% от сухой массы эндоспоры).
Стенка зародыша споры окружает мозговую оболочку. Он содержит типичный пептидогликан, который во время геминации становится клеточной стенкой вегетативной клетки.
Кора — это самый толстый слой эндоспоры. Окружает ростковую стенку. Он содержит атипичный пептидогликан с меньшим количеством поперечных связей, чем типичный, что делает его очень чувствительным к автолизу лизоцимами, необходимым для прорастания.
Шерсть состоит из кератиноподобного белка, содержащего многочисленные внутримолекулярные дисульфидные связи. Окружает кору. Его непроницаемость обеспечивает устойчивость к химическим атакам.
морфология
Бактерии рода бацилла они могут быть палочковидными, прямыми или слегка изогнутыми, обычно круглыми, хотя некоторые ячейки были описаны как квадратные (например,. Bacillus cereus).
Ячейки имеют диаметр от 0,4 до 1,8 мкм и длину от 0,9 до 10,0 мкм. Размеры клеток в пределах каждого вида и в каждом штамме обычно имеют небольшую изменчивость.
Клетки встречаются индивидуально и парами, некоторые в цепочках и иногда в длинных нитях. В зависимости от вида, штамма и условий культивирования дочерние клетки могут быть разделены.
Таким образом, культура, по-видимому, состоит из отдельных клеток и пар делящихся клеток при наблюдении с помощью фазово-контрастной микроскопии. В других случаях дочерние клетки могут оставаться прикрепленными друг к другу, поэтому вы видите цепочки клеток.
Морфология спор является таксономической особенностью, хотя могут быть некоторые различия в определенных штаммах. Наиболее распространенные споры имеют эллипсоидальную или овальную форму, но формы варьируются от цилиндрических до эллипсоидальных, сферических или неправильных форм, которые напоминают почку или банан.
Физиология
Дипиколиновая кислота, по-видимому, играет роль в поддержании латентного периода, стабилизации ДНК и термостойкости. Присутствие небольших растворимых белков в этой кислоте насыщает ДНК и защищает ее от тепла, высыхания, ультрафиолетового света и химических веществ.
Синтез атипичного пептидогликана начинается, когда образуется асимметричная перегородка, разделяющая вегетативную клетку. Таким образом, пептидогликан делит стволовую клетку на два отсека, в которых будет развиваться преспора. Пептидогликан защищает его от осмотического дисбаланса.
Кора головного мозга осмотически удаляет воду из протопласта, делая его более устойчивым к тепловым и радиационным повреждениям.
Эндоспоры содержат ферменты репарации ДНК, которые действуют во время активации костного мозга и его последующего прорастания.
Контроль
Эндоспоры можно уничтожить путем стерилизации в автоклавах при давлении 15 фунтов на квадратный дюйм и температуре 115–125 ° C в течение 7–70 минут. Их также можно устранить путем чередования изменений температуры и давления, так что происходит прорастание спор с последующей гибелью образующихся вегетативных бактерий.
Перуксусная кислота — одно из самых эффективных химических агентов для разрушения эндоспор. Йод в настойке (растворенный в спирте) или йодофор (в сочетании с органической молекулой) также обычно смертелен для эндоспор.
Разрушение эндоспор в хирургических инструментах эффективно достигается путем помещения их в контейнер, в котором индуцируется плазма (возбужденный газ, богатый свободными радикалами), для которого определенные химические вещества подвергаются воздействию отрицательного давления и электромагнитного поля.
Разрушение эндоспор в крупных предметах, таких как матрасы, достигается путем воздействия на них оксида этилена в сочетании с негорючим газом в течение нескольких часов.
Пищевая промышленность использует диоксид хлора в водном растворе для фумигации участков, потенциально загрязненных эндоспорами сибирской язвы.
Нитрит натрия, добавленный в мясные продукты, и антибиотик низин, добавленный в сыр, предотвращают рост бактерий, продуцирующих эндоспоры.